Если говорить о механизме эволюции, то как появляется мутация — совершенно случайно или под влиянием среды?

Мутации обусловлены вредными мутагенными факторами среды (радиация, токсины), а также ошибками при копировании ДНК. В общем и целом можно вполне уверенно говорить, что мутации случайны.

В то же время в последние годы появилось множество новых исследований, показывающих, что процесс мутаций хоть и случайный, но не то чтобы совсем уж неуправляемый организмом. Например, многие бактерии умеют целенаправленно повышать частоту мутаций в случае возникновения стресса. Эта их возможность лежит в основе выработки резистентности к антибиотикам. Другой способ спровоцировать мутацию в том или ином фрагменте ДНК - это процесс, называемый метилирование. И его тоже активно используют многие организмы, даже сложные.

Что касается Вашего уточнения по поводу крыльев у насекомых. Надо понимать, что насекомые в принципе довольно маленькие. Им летать и без крыльев намного проще, чем людям. Фактически, для насекомых парить в воздухе столь же естественно, как для людей - держаться на воде. Для мелких объектов воздух достаточно плотный, поэтому они могут держаться в воздухе и вовсе без всяких приспособлений, как это делает обычная пыль, сажа, пыльца растений и т.д.

Если затем случайная мутация провоцирует появление какого-то зачаточного приспособления, увеличивающего свободный пробег в воздухе, то при хотя бы минимальной ее полезности для насекомого, естественный отбор зацепится за нее и мутация закрепится в популяции. А затем отбор пойдет уже среди этих новых насекомых. Сначала в сторону увеличения свободного пробега, затем (тоже случайно) в сторону способности произвольно удерживаться воздухе. Затем в сторону управления полетом и т.д.

Вообще, считается, что способности к полету независимо эволюционировали несколько раз. Как минимум можно навскидку вспомнить птиц, летучих мышей, насекомых, и птеродактилей. А есть еще белки-летяги, летучие рыбы и некоторые другие животные, использующие планирующий полет, тоже эволюционировавший независимо в каждом случае.