Какие есть ещё теории о том, как вымерли динозавры?

Импактные или климатические гипотезы вымирания динозавров - как правило, любят выдвигать не биологи, а физики или климатологи. Биологи предпочитают придерживаться "эндодинамических" моделей процесса...

Чтобы подойти к ведущей концепции вымирания динозавров в биологии - сначала маленький экскурс в биоценологию:

В природе ни одна популяция не существует вне экосистем, и это означает, что существование каждой популяции связано не только с абиотическими факторами среды, но зависит и от всех других популяций, с которыми она взаимодействует. По этой причине нет независимых друг от друга эволюционных процессов, и правильнее рассматривать не идеальный гипотетический случай эволюции независимых популяций, а коэволюцию группы взаимодействующих видовых популяций.

Каждая популяция, взаимодействуя с другими популяциями в рамках сообщества, формирует свою уникальную экологическую нишу. В зрелом сообществе все доступное экологическое пространство поделено между нишами популяций данного сообщества. Таким образом, дальнейшая эволюция может происходить только в направлении специализации в пределах своей ниши:

Специализированные межвидовые связи представляют собой продукт совместной истории; в них зафиксирован прошлый опыт взаимодействий видов (и их предков) друг с другом и с окружением. В этом отношении они подобны системам корреляций в организме, также имеют эволюционную природу и также неизбежно частично разрушаются при преобразованиях системы

Любая попытка расширить собственную нишу (включить в нее новые виды пищи и места обитания) обостряет конкуренцию с соседями. Причем вид, посягнувший на чужой «кусок хлеба», оказывается в невыгодном положении: его конкуренты долго приспосабливались к своему занятию, он же приходит на новое для себя поле, не обладая специальными «инструментами» и умениями.

Под влиянием естественного отбора биоценозы приобретают характер устойчивых саморегулирующихся систем с обратной связью, регуляция которых - ценотический гомеостаз - осуществляется посредством внутрипопуляционных механизмов (отдельно для популяций каждого вида) и на уровне целого биоценоза путем так называемой канализации трофических цепей, под которой понимается повышение их устойчивости за счет развития резервных "обходных путей" для передачи потоков вещества и энергии при нарушении каких-либо звеньев основной цепи.

Далеко не все сообщества способны сами себя поддерживать и существовать в состоянии равновесия, даже если им никто не мешает. Многие виды сообществ постепенно меняют собственную среду обитания (изменяют состав почвы, влажность, затененность и т.п.), так что рано или поздно условия меняются настолько, что перестают быть благоприятными для данного сообщества. Тогда на его месте складывается другое сообщество, которое, в свою очередь, тоже постепенно изменяет среду и тем самым "готовит себе могилу". Так сообщества сменяют друг друга до тех пор, пока не сложится устойчивый комплекс организмов, способный поддерживать собственный гомеостаз и не производящий необратимых изменений в окружающей среде. Такое сообщество называется "климаксным" (от climax – высшая точка, расцвет), а последовательные этапы смены сообществ – сукцессией (succession – последовательность). Начальное сообщество, складывающееся, например, на пустыре или на гари после пожара, называется "пионерным", а промежуточные типы сообществ, складывающиеся на пути от пионерного сообщества к климаксному – "стадиальными". В средней полосе России пионерные сообщества – это та скудная растительность, которая вырастает на пустырях; стадиальные – луга, березняки, осинники и сменяющие их ельники; климаксное сообщество – дубрава. Чтобы пустырь превратился в дубраву, нужно совсем немного – не вмешиваться в природные процессы, не нарушать естественный ход сукцессии в течении всего-навсего трех столетий.

В сложившемся сообществе виды тесно "притерты" друг к другу, взаимно адаптированы; все ниши заняты; "свободных мест" нет (или мало). Видам просто некуда эволюционировать. Таким образом, сообщество замедляет эволюцию видов. Точнее говоря, замедляется их хаотическая, непредсказуемая, "некогерентная" эволюция. Виды продолжают изменяться, но изменения эти уже не хаотичны: они направляются и регулируются сообществом. Важнейшие направления эволюции видов в устойчивом сообществе - это экологическая специализация и коадаптация.

Виды, потенциально претендующие на одни и те же ниши (чаще всего это близкородственные виды, входящие в один старший таксон) стремятся разделить экологическое пространство, чтобы снизить перекрывание ниш и ослабить конкуренцию. Сужение ниши дает возможность лучше к ней приспособиться, повысить эффективность использования ресурсов. Таким образом, сообщество стимулирует экологическую специализацию видов.

Поэтому в отсутствие глобальных изменений в экосистемах - мы наблюдаем только формы микроэволюции, связанные со специализацией и повышением частной адаптивности.

Ну а теперь - к самой проблеме вымирания динозавров:

Когерентная фаза эволюции или стазис - период медленных, направленных, «когерентных» изменений.

1) Специализация - сужение экологических ниш видов, сокращение перекрытия экологических ниш конкурирующих видов.

2) Конкуренция ослабевает и превращается из движущего фактора в стабилизирующий.

3) Возникновение коадаптаций, формирование симбиотических отношений

4) Максимальная устойчивость – система сама подавляет дальнейшее изменение компонентов.

"Сукцессионная система" весьма устойчива. "Посторонним" видам бывает довольно трудно в нее встроиться, даже если они в чем-то совершеннее и прогрессивнее  ее участников.

Сложившаяся "сукцессионная система" не только поддерживает равновесие в природе, осуществляя наиболее эффективный круговорот веществ и энергии, но и заметно тормозит эволюционный прогресс. Чтобы удачное эволюционное новшество смогло распространиться и встроиться в цикл, часто приходится ждать экологического кризиса. С другой стороны, высокоразвитые сообщества, особенно климаксные, часто становятся ареной удивительных эволюционных экспериментов. Тесные взаимовыгодные отношения, складывающиеся в климаксном сообществе между разными видами, могут привести к появлению совершенно новых форм жизни.

Когерентная фаза эволюции протекает в осваиваемой адаптивной зоне

В период развития устойчивого биотического сообщества направленность эволюции видов задается

По мере того как сокращается перекрытие экологических ниш, конкуренция превращается из движущего фактора в стабилизирующий. Система сама замораживает дальнейшую эволюцию видов.

Сохранение относительно слабо специализированных видов с пионерными свойствами обеспечивает быструю регенерацию сообщества после случайных катастроф.

Переход от одной устойчивой организации к другой происходит через неустойчивое состояние,  когда прежняя структура подверглась дестабилизации, а новая еще не стабилизировалась.

Эволюция складывается из множества "революций" большего или меньшего масштаба, а постепенной предстает лишь при определенном масштабе рассмотрения, сглаживающем переходы от одной длительно  стабильной нормы к другой.

Некогерентная фаза эволюции или кризис - изменение направленности процесса, смена тенденций на противоположные.

1) Вымирание, доминирующих, наиболее специализированных видов зрелого сообщества.

2) Освобождение множества ниш.

3) Резкое ослабление стабилизирующего отбора.

4) Рост изменчивости, начало взрыва формообразования.

5) Выход на первый план второстепенных по роли видов.

6) Заполнение вакантных ниш пионерными видами, меняющими свою жизненную стратегию.

7) Переход нового сообщества к когерентной фазе.

Если под воздействием каких-то резких изменений сообщество разрушается, большая часть видов погибает вместе с сообществом, причем в первую очередь вымирают самые экологически специализированные, т.е. самые приспособленные и конкурентоспособные в недавнем прошлом. При этом освобождается множество ниш. Стабилизирующий отбор, удерживавший каждый вид в строгих рамках, определявшихся структурой сообщества, резко ослабевает. Растет изменчивость; начинается взрыв формообразования. Это продолжается до тех пор, пока экологическое пространство снова не заполнится и не произойдет самоорганизация вновь возросшего разнообразия видов в новые структурированные сообщества. После этого эволюция снова станет "когерентной", но сообщества будут уже другими, и направленность эволюционных процессов, задаваемая новой структурой сообществ, может отличаться от прежней (хотя главные общие тенденции - специализация и коадаптация - в любом случае сохранятся).

Наибольший ущерб при вымирании - получают виды самого верха трофических пирамид сообщества. Поскольку к вершине трофической пирамиды - изменения в сетях питания усиливаются и суммируются. Тогда как в основании трофических пирамид - они менее заметны. Хотя глобальный кризис начинается именно с нижних этажей трофических пирамид.

Некогерентная фаза эволюции реализуется при захвате новых адаптивных зон. Как правило, она связана с протеканием биоценотического кризиса

Идёт вымирание доминантов климаксных стадий — наиболее конкурентоспособных организмов своего времени — а это ослабляет конкуренцию.

Преимущество получают виды пионерских стадий, способные противопоставить высокой смертности быстрое размножение.

Биоценотическим кризисом называется цепь событий, в результате которой нарушаются межвидовые связи, сообщество теряет целостность, виды, составляющие сообщество, вымирают. В палеонтологической летописи свидетельством биоценотического кризиса является резкое ускорение смены таксонов, резкое исчезновение обычных до этого форм, взрывообразное появление новых форм.

Причиной биоценотического кризиса может быть:

Изменение внешней или внутренней среды сообщества

Внутреннее по отношению к сообществу событие

Импактное воздействие

Если обратиться к меловой континентальной биоте, то окажется, что радикальные изменения в составе ее ключевых групп (растений и насекомых) произошли примерно в конце раннего мела; А.Г.Пономаренко удачно назвал эти события "ангиоспермизацией мира", выделив важнейшую их черту - массовое распространение ангиоспермов (цветковых растений).

Если задать ботанику вопрос: какие черты покрытосеменных привели их к эволюционному успеху, он наверняка начнет говорить о двойном оплодотворении, о триплоидном эндосперме и т.п.; это всё, конечно, верно, но немножко не о том.

"С точки зрения биосферы" наиболее существенны, пожалуй, три свойства цветковых, позволившие им радикально изменить самую структуру мезозойских экосистем.

1) Склонность к неотении

(неотения - обретение организмом половозрелости на ранних (личиночных) стадиях своего индивидуального развития), т.е. в данном конкретном случае к образованию травянистых форм, которые по сути дела есть древесные проростки, ставшие способными к размножению; напомним, что голосеменные "траву" не образуют вовсе - ни сейчас, ни в прошлом. Именно травянистые двудольные являются самыми агрессивными эксплерентами ("сорными растениями"), мгновенно захватывающими места нарушений растительного покрова, а травянистые однодольные, склонные к образованию многолетней дернины, наиболее эффективно препятствуют эрозии и смыву минеральных и биогенных веществ в океан.

2) Появление "мясистых" листьев

с большим объемом фотосинтезирующей паренхимы, вызвавшее появление листогрызущих насекомых. Дело в том, что до того насекомые потребляли лишь генеративные органы, содержимое сосудов, даже древесину - но только не листья: в листе голосеменного (даже такого, как гинкго), попросту говоря, нечего есть. Ситуация меняется лишь с появлением цветковых - объеденные листья и мины (ходы, проедаемые личинками насекомых в толще листа) известны с самого начала позднего мела.

На покрытосеменных сформировалась обширная фауна листогрызущих насекомых, и уже после этого они перешли на голосеменные, папоротники и хвощи.

3) Энтомофилия цветков, открывающая покрытосеменным путь к сложной коэволюции с насекомыми. Собственно говоря, сам цветок покрытосеменных, судя по всему, сформировался в процессе адаптаций к насекомоопылению для защиты завязи от повреждений ее опылителями.

Смена растительности неизбежно повлекла за собой кризис всего биоценоза. Значительное большинство ранее существовавших групп животных, прямо или косвенно связанных с вытесняемой покрытосеменными растительностью, быстро сократилось в объёме или исчезло. Действие покрытосеменных, вероятно, не ограничилось прямым вытеснением значительной части прежних растений и сопряжённым вымиранием многих групп животных. Обладая отличным от доминировавших ранее групп метаболизмом, покрытосеменные должны были изменить химический состав среды своего обитания и сделать её непригодной для жизни многих организмов, с которыми они прямо не конкурировали. Изменениям мог подвергнуться состав атмосферы (прежде всего, содержание углекислоты и кислорода), почв и водоёмов.

Смена растительности могла оказать действие на атмосферную циркуляцию, сток рек, распределение почвенных вод, а через содержание углекислоты в атмосфере - даже на температурный баланс планеты! Покрытосеменные создали основу новых сообществ, первоначально ненасыщенных и потому нестабильных. Обилие незаполненных ниш и незначительная интенсивность конкуренции автоматически вызвали компенсаторные эволюционные преобразования и формирование новых групп из уцелевших осколков прежней фауны.

Изменение состава позвоночных было вызвано переменами не только в растительности, но и в составе насекомых, от которых эволюция позвоночных во многом зависела (Родендорф, 1970).

Изменение растительного покрова в ходе замещения сообществ голосеменных растений (мезофита) сообществами покрытосеменных (кайнофитом) привело к полной перестройке сухопутных экосистем

Крупные динозавры, как доминанты предыдущих сообществ, находящиеся на вершине трофических пирамид - были сметены этим экологическим кризисом.

БИОЦЕНОТИЧЕСКИЙ КРИЗИС открывает или формирует новую адаптивную зону с незаполненными экологическими нишами.

По сути – выдаёт ЛИЦЕНЗИЮ, на прогрессивную эволюцию крупных таксонов. Обеспечивая процессы МАКРОЭВОЛЮЦИИ.